Mean Kinship = «Durchschnittliche Verwandtschaft» und die genetische Geschichte der Leonberger

Dr. ir. Pieter Oliehoek - www.dogsglobal.com

Es gibt einen Hauptgrund, warum dieser Bericht überhaupt zu Stande kam. Hunderassen verlieren die genetische Vielfalt. Mit diesem Verlust verlieren Rassen auch die Fähigkeit, sich weiter zu entwickeln, und wahrscheinlich noch wichtiger, Rassen werden anfälliger für bestimmte Krankheiten und Inzuchtfolgeerschei-nungen. Die schlechte Nachricht ist: Im Moment gibt es fast keine Rasse, die es geschafft hat, dieses Problem zu vermeiden. Es gibt nur eine Massnahme, welche selten einer Rasse schadet, jedoch auch dazu beiträgt, die genetische Vielfalt abzusichern:

Die Vermeidung von Inzucht: Obwohl man intuitiv glauben könnte, dass mit dem Vermeiden von Inzucht der Verlust von genetischer Vielfalt verhindert werden kann, ist das nicht der Fall. Regeln wie das Verbieten von Verpaarungen von Bruder-Schwester, Eltern-Nachkommen haben absolut keinen Einfluss auf die Sicherstellung der genetischen Vielfalt. Jeder Wissenschaftler, der argumentiert, dass mit der Vermeidung von Inzucht die genetische Vielfalt gesichert ist, versteht die Erhaltungsgenetik noch nicht. Bitte schicken Sie ihn zu mir (Dr. ir. Pieter Oliehoek).

Während diese Massnahme kaum dazu beiträgt, die Vielfalt zu bewahren, gibt es ein Werkzeug, das viel mehr Potential bietet: «Mean Kinship» = «Durchschnittliche Verwandtschaft». Die «Durchschnittliche Verwandt-schaft» ist ein Informationswert eines Tieres mit Bezug auf die aktuell lebende Population; es ist die durch-schnittliche Verwandtschaft zu seiner Population. Die «Durchschnittliche Verwandtschaft» ist das meistgenutzte Instrument, welches von Zoos genutzt wird, um die genetische Vielfalt von gefährdeten Arten zu bewahren.

Die Zuchtgeschichte der Leonberger ist derer vieler anderer Hunderassen sehr ähnlich. Deshalb war zu erwarten, dass auch hier die genetische Vielfalt verloren gegangen ist. Um zu helfen, die Vielfalt innerhalb der Leonberger zu retten, wurde die «durchschnittliche Verwandtschaft» für die aktuelle Leonberger Population berechnet.

Aktuelle Population

Neben der «durchschnittlichen Verwandtschaft» jedes derzeit lebenden Tieres ist auch die aktuelle und historische Vielfalt für den Leonberger berechnet worden. Die wichtigsten Zahlen sind jedoch die «Diversität», die «durchschnittliche Verwandtschaft» und die «Inzucht der aktuellen Population».

Diese oben erwähnten Zahlen bedeuten, dass von den ursprünglichen Gründertieren nur 5,83 Gründeranteil in der heutigen Population verblieben ist. Weil jedoch einige Gründertiere und viele dominante Vorfahren sich viel häufiger fortgepflanzt hatten als andere, ist die tatsächliche Diversität etwa dreimal niedriger: 1,59 in «Gründer-Genom-Äquivalente» (oder mit anderen Worten: 1,59 nicht verwandte Tiere). Diese letzte Zahl kann auch in Prozent ausgedrückt werden: 31.4%. Das bedeutet, dass im Durchschnitt alle Tiere durchschnittlich 31,4% miteinander verwandt sind. Die durchschnittliche Inzucht ist etwas höher, das ist mehr oder weniger das, was erwartet wurde.

FGE (Founder Genome Equivalents) ist die Anzahl der Gründertiere (nicht verwandte Tiere), welche, wenn zufällig gezüchtet würde, dieselbe Diversität (und somit durchschnittliche mittlere Verwandtschaft) wie die aktuelle Population ergeben würde. Beim Leonberger ist das 1,59. Die Gesamtdiversität ist somit niedriger, als wenn die gleiche Population mit 2 Tieren begonnen hätte. Die «durchschnittliche Verwandtschaft» ist daher höher als eine Bruder-Schwester-Paarung (die 25% wäre).

Genetische Geschichte der Rasse

Gründertiere

Die meisten Hunderassenpopulationen haben eine Geschichte, die nicht älter als 100 Jahre ist. Für die Leon-berger ist sie ein wenig älter. Aufgrund des umfangreichen Datensatzes ist es möglich, die Gründertiere zu identifizieren: Nicht verwandte Tiere begannen die Population. Jedes Gen, das in der aktuellen Population vorhanden ist, muss von einem dieser Gründer abstammen. Der Algorithmus fand 14 Gründertiere, die zur aktuellen Population gehören.

“Welpen”, bedeutet: Die Anzahl der Nachkommen (Welpen), die ein Gründertier hatte.
“Rep” ist die Anzahl der Welpen, die wiederum Junge hatten.
Vier Gründertiere tragen mehr als die Hälfte zur gesamten heutigen Population bei.

Neben den Gründertieren wurden auch zwei Tiere gefunden, deren Eltern nicht bekannt sind. Nach historischer Forschung glauben wir, dass sie keine Gründertiere waren. Ihre Eltern waren höchstwahrscheinlich verwandt, aber wir wissen einfach nicht, wer sie waren. Diese Tiere werden Findelkinder genannt. Zwei Findelkinder wurden identifiziert, welche einen starken Einfluss auf die aktuelle Population haben. Ihr Beitrag zur aktuellen Population ist 9%. Mit der Berechnung der Verwandtschaft, der Gründer-Genom-Überlebens- und der Inzucht-stufen, stellt ein Algorithmus sicher, dass diese Tiere nicht als «nicht-verwandt» betrachtet werden, was das Ergebnis sonst dramatisch beeinflusst hätte. Der verwendete Algorithmus war der C3-Algorithmus von Kapitel 4 aus der These: «Genetische Erhaltung von Kleintierpopulationen» (Pieter Oliehoek 2009). Diese These finden Sie hier: www.breedingfordiversity.com/thesis. Diese Arbeit enthält viele Informationen über Findelkinder und die genetische Vielfalt.

Vor kurzem wurde der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient auch von der Universität Bern berechnet, welcher einen Durchschnittswert von 29% ergab. Diese Zahl ist etwa 3% niedriger als der hier berechnete Inzucht-koeffizient von 32%. Das tiefere Berner Resultat ist höchstwahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass die Findelkinder als Gründer angenommen wurden.

Dominante Vorfahren

Manche Tiere haben viel mehr zur Verbreitung der Rasse beigetragen als andere. Das liegt nicht nur daran, dass sie viele Nachkommen hatten, es kann sein, dass deren Nachkommen auch wiederum viele Nachkommen hatten und die wiederum auch wieder viele hatten, usw. Über Generationen können so einige Tiere sehr starke Auswirkungen auf ganze Populationen haben.
Die nachfolgende Tabelle zeigt die Vorfahren, die am meisten zur gegenwärtigen Population beitrugen.

Zwei Vorfahren trugen fast ein Viertel zur gesamten heutigen Population bei. Deren Auswirkung ist sehr hoch auf den Verwandtschaftsgrad der Population (sie machen alle Tiere zu einer Familie), die Inzucht aufgrund dieser Verwandtschaft und höchstwahrscheinlich auf die Inzuchtdepression, welche sehr wahrscheinlich daraus folgte. Zudem trägt jedes Tier (wie jeder Mensch) mindestens eine rezessive genetische Krankheit in sich. Diese spe-zifischen rezessiven Krankheiten, die diese Tiere in sich trugen, sind jetzt in der gesamten Population verbreitet. In geringerem Mass gilt dies auch für jedes andere Tier auf der dominanten Ahnenliste.

Durchschnittsverwandtschaft und Inzucht im Zeitverlauf

Die folgende Grafik zeigt die «durchschnittliche Verwandtschaft» und die Inzucht in Prozenten über den Zeitraum der bekannten Abstammungsgeschichte der Leonberger. Obwohl der Schwerpunkt meist auf Inzucht liegt, ist der Grad der «durchschnittlichen Verwandtschaft» heutzutage eigentlich wichtiger, da Inzucht durch Verwandtschaft verursacht wird und nicht umgekehrt.

Schwarz:  Durchschnittliche Verwandtschaft.
Grün:       Inzucht.

Vor den 70iger Jahren war die Population der Leonberger viel niedriger. Ab den 70iger Jahren nahm die Anzahl der Würfe zu. Mittlerweile werden über 4000 Tiere pro Jahr geboren. Das muss nicht unbedingt heissen, dass eine Population ihre Diversität behält, oder mit anderen Worten, dass die Population nicht mehr und mehr miteinander verwandt wird und es deshalb mehr Inzucht gibt. Es ist offensichtlich, dass in den letzten Jahr-zehnten die Verwandtschaft der Population allmählich weiter gestiegen ist. Wenn sich an den Zuchtstrategien nichts ändert, ist zu erwarten, dass sich die Zunahme der durchschnittlichen Verwandtschaft (und damit der Inzucht) fortsetzt.
Vor den 60iger Jahren verhielt sich der Inzuchtwert wie erwartet: dem Verwandtschaftswert folgend. Danach aber fing der Inzuchtwert an, höher zu steigen als der Verwandtschaftswert. Heutzutage sind beide Werte jedoch fast wieder auf dem gleichen Niveau. Weil die Inzuchtentwicklung der Verwandtschaftsentwicklung folgt, wurde erwartet, dass der Inzuchtwert zusammen mit dem Verwandtschaftswert steigt. Wenn wir nur auf das Inzuchtniveau schauen, könnte man fälschlicherweise annehmen, dass das Problem in den letzten Jahren nicht mehr so gross ist. Beachten Sie jedoch, dass die Vermeidung von Inzucht nicht die Diversität sichert. Inzucht ist ein Resultat. Dies kann nicht oft genug gesagt werden. Das Hauptziel für eine Population ist es, die Diversität hoch und somit die Verwandtschaft gering zu halten. Die Grafik zeigt einen stetigen Anstieg. Weil der Inzuchtwert jetzt nahe am Verwandtschaftswert liegt, wird der seit der 90iger Jahren relativ schwache Anstieg des Inzuchtwertes nun aufhören und bald wird sich der Inzuchtwert erhöhen und dem Anstieg der «durchschnittlichen Verwandtschaftsgrades» folgen.

Für die Biologen unter ihnen: Inzucht könnte auch als «beobachtete Homozygotie» interpretiert werden, die durchschnittliche mittlere Verwandtschaft ist die «erwartete Homozygotie». Genetische Vielfalt ist dann die «Erwartete Heterozygotie» und das «Gründer Genome Equivalent» ist buchstäblich die Entsprechung in der Anzahl von Gründern, welche diese erwartete Heterozygotie haben.

Durchschnittliche Verwandtschaft

Die «durchschnittliche Verwandtschaft» wurde für jedes Tier der aktuellen Population berechnet. Die aktuelle Population wird auf etwa 33.000 Tiere geschätzt. Die aktuelle Population wird aus der Datenbank ermittelt und umfasst alle Tiere, die höchstens 9 Jahre alt sind und von denen nicht bekannt ist, ob sie gestorben sind. Die tatsächliche Populationsgrösse könnte daher kleiner sein, da wir von vielen Tieren ihren aktuellen Status nicht kennen oder sie nie in der Zucht stehen werden. Bei Tieren, die älter als 9 Jahre sind, wurde angenommen, dass sie nicht mehr zur Zucht eingesetzt werden.

Aus dem Stammbaum wurden Daten von allen lebenden Individuen bis zu den Gründertieren berechnet. Nach der Berechnung der «durchschnittlichen Verwandtschaft» (MK) für jedes Tier, wurde die Population in drei Gruppen unterteilt:
Tiere mit niedriger «durchschnittlicher Verwandtschaft» (die grüne Liste), Tiere mit hoher «durchschnittlicher Verwandtschaft» (die orange Liste) und die Tiere dazwischen (die gelbe Liste).

Die nachfolgende Liste zeigt die Tiere nach Listenaufteilung und Alter:

Diese Tabelle ist interessant, weil leicht vorhergesagt werden kann, was in der Zukunft passieren wird. Die jüngeren Tiere werden die Zucht von den älteren Tieren übernehmen. Die «orange Liste» enthält relativ mehr Jungtiere, während die «grüne Liste» relativ mehr ältere Tiere enthält. Wenn die Zucht weitergehen würde, ohne auf die «mittlere Verwandtschaft» zu achten, und die jungen Tiere übernehmen, wird die Zucht mit einem Grossteil der Tiere aus der «orangen Liste» gemacht. Dies wird mit Sicherheit zu einem Anstieg der «durchschnittlichen Verwandtschaft» führen. Innerhalb der isländischen Hütehunde fanden wir Familien, die stark unabhängig von der Gesamtpopulation waren. Wir hofften, dasselbe in der Leonberger Population zu finden, leider war dies nicht der Fall.

Manchmal nehmen Menschen an, dass jedes Land eine eigene Population hat und die Individuen innerhalb des Landes vermehrt miteinander verwandt sind, als zwischen anderen Ländern. In der Praxis muss dies überhaupt nicht der Fall sein.
Man kann nicht sagen, wie sich die Diversität über Länder verteilt, es sei denn, man berechnet es. Am Ende gibt es nur EINE Leonberger Population. Alle Länder teilen sich die Verantwortung für die Diversität der Leonberger Rasse. Die folgende Tabelle zeigt die Verbreitung der Tiere aus jeder Liste für jedes Land.

Vorzugsweise sollte mit Tieren aus der «grünen Liste» gezüchtet werden. Dies wird die Diversität in der Population erhöhen. Das Ignorieren dieser Tiere würde das Gegenteil bewirken: Die genetische Vielfalt wird kontinuierlich abnehmen. Die Tabelle zeigt deutlich, dass in einigen Ländern viel mehr Tiere in der orangen Liste sind, während andere mehr Tiere in der grünen Liste haben. Obschon der Grund dafür in den unterschiedlichen Zuchtrichtlinien liegen könnte, ist dies nur sehr schwer zu beweisen. Es ist viel wichtiger zu verstehen, dass es ohne diese Berechnungen der «durchschnittlichen Verwandtschaft» nicht möglich ist, zu wissen, ob ein Tier mit einer Population verwandt ist oder nicht. Dies ist ein Grund, weshalb die «durchschnittliche Verwandtschaft» entwickelt wurde. Zoos haben dramatisch kleine Populationen und konnten nicht von verwandter oder nicht verwandter Abstammung unterscheiden, obwohl die Zuchtbuchverantwortlichen täglich mit den Populationen arbeiten. Im Jahr 2003 wurde die isländische Schäferhund Population ebenfalls analysiert und konnte die «durchschnittliche Verwandtschaft» nutzen. Die Leonberger Rasse ist die zweite Hundepopulation in der Welt, die in der Lage ist, die «durchschnittlichen Verwandtschaft» zu verwenden, um die genetische Vielfalt zu erhöhen und letztendlich die Inzucht zu reduzieren. Bis jetzt konnte niemand wissen, welche Länder die meisten nicht verwandten Tiere haben.

Empfehlungen

Es ist eindeutig, dass die Diversität in der Leonberger Rasse sehr gering ist. Die Zahlen zeigen hohe Verwandt-schaftsgrade («durchschnittliche Verwandtschaft») und Inzucht. Wenn sich der aktuelle Trend weiter fortsetzt, was der Fall sein wird, wenn dieselben Zuchtrichtlinien weiterhin angewendet werden, so wird auch der Verwandtschaftsgrad weiter ansteigen. Die Inzucht wird voraussichtlich sogar noch etwas schneller ansteigen. Darüber hinaus enthält die Population keine «versteckten Familien», die nicht mit der Mehrheit der Population verwandt sind. Stattdessen sind die Leonberger eine grosse Familie mit geringen Verwandtschaftsunterschieden. Es gibt keine zwei Tiere in dieser Population mit einer niedrigeren Verwandtschaftsbeziehung als auf der Ebene der Vollgeschwister (Bruder- und Schwester-Paarung).
Es gibt jedoch immer noch Vielfalt innerhalb der Leonberger Rasse, die verwendet werden könnte, um die Vielfalt der Diversität ein wenig zu erhöhen. Wie zuvor beschrieben, müssen diese Tiere verwendet werden, und dies vorzugsweise möglichst schnell, weil die meisten der grünen Listentiere eher älter sind. Es wäre ein kluger Schritt nach vorne: Konzentrieren Sie sich auf Tiere, vor allem auf Tiere der grünen Liste, die zu dieser Vielfalt beitragen können. Diese Tiere sind nicht gleichmässig über die Länder verteilt. Deshalb wäre pro Land eine andere Strategie zu empfehlen. Um genetische Vielfalt zu züchten, ist es nicht zwingend das Beste, Tiere von anderen Ländern zu importieren. In einigen Fällen könnte es sogar die potenzielle genetische Vielfalt verringern, was im Fall der isländischen Schäferhunde zutraf. Das Wichtigste ist, sich nicht auf Länder zu konzentrieren, sondern auf Tiere in der grünen Liste, wo immer die auch sind.

Die «Durchschnittliche Verwandtschaft» ist ein Werkzeug, das uns Einblick und Möglichkeiten gibt, die genetische Vielfalt und sogar (wenn auch nur minim) die genetische Vielfalt der Population insgesamt zu verbessern. Dies ist der beste Weg, um zukünftige Gesundheitsprobleme einer Rasse zu vermeiden. Obwohl die «durchschnittliche Verwandtschaft» ein Werkzeug ist, das die genetische Vielfalt der Rasse unterstützt, hilft es weder der aktuellen Gesundheit der Rasse, noch trägt es zur «Vielfalt eines Wurfes» bei. Daher ist die «durchschnittliche Verwandtschaft» kein Ersatz für andere Entscheidungshilfen. Es ist immer noch wichtig, Inzucht zu vermeiden, besonders zwischen nahen Familienmitgliedern. Zum Beispiel, obwohl eine Zuchthündin und ein Zuchtrüde beide in der grünen Liste sind, bedeutet dies nicht notwendigerweise, dass es eine gute Verpaarung ist. Es besteht eine kleine Möglichkeit, dass diese beiden Hunde selbst eng verwandt sein könnten, zum Beispiel wenn ein Vollbruder und seine Schwester beide in derselben Liste sind! Das Gleiche gilt natürlich auch für die orange oder die gelbe Liste. Aber in den meisten Fällen werden grüne Hündinnen bevorzugt mit Rüden aus der grünen Liste gepaart werden. Neben der Konzentration auf die grünen Listentiere ist es auch wichtig, die Anzahl der Würfe pro Hund zu begrenzen und nach genetischen Krankheiten Ausschau zu halten, welche starke Auswirkungen auf das Leiden von Welpen haben und in der Population schon verbreitet sind. Da es keine getrennten, unabhängigen Zuchtlinien von Leonbergern gibt, ist es sehr wahrscheinlich, dass zuchtspezifische Krankheiten nicht an bestimmte Zuchtlinien gebunden sind, sondern wahrscheinlich in der ganzen Population verbreitet sind. Die «Durchschnittliche Verwandtschaft» kann dazu beitragen, zu verhindern, dass neue Krankheiten ebenfalls weiterverbreitet werden, aber im Fall der Leonberger kann die «durchschnittliche Verwandtschaft» nicht helfen, genetische Krankheiten loszuwerden, welche bereits bestehen.

Die Umsetzung der Forschungsergebnisse in die Zuchtrichtlinien ist eine heikle und komplexe Angelegenheit. Gemäss meiner Erfahrung werden wissenschaftliche Erkenntnisse oft für die «eigenen, persönlichen Interessen» missbraucht. Aus diesem Grund schliesse ich diesen Bericht mit einer Warnung ab. Schlussfolgerungen auf der Grundlage dieser Ergebnisse sollten nicht leichtfertig getroffen werden. Es mag eine Tendenz geben, dass dieser Bericht verwendet wird, um zu behaupten, dass die Leonberger Rasse ein Problem hat oder auch kein Problem hat. Beide Schlussfolgerungen können durch diesen Bericht nicht bestätigt werden. Die einzige Schlussfolgerung, die nach der Meinung des Autors gültig ist (2018):

1. Der Leonberger hat einen dramatischen Anteil seiner ursprünglichen genetischen Vielfalt verloren.
2. Es ist wahrscheinlich, dass dieser Verlust anhält, wenn die Zucht in gleicher Weise fortgeführt wird.
3. Es gibt die Möglichkeit die genetische Diversität zu steigern / teilweise wieder herzustellen, welche verloren gegangen ist, ohne dass andere Rassen eingezüchtet werden müssen, das mit Hilfe der Tiere der grünen Liste.
4. Bei der Einfuhr aus anderen Ländern ist die beste Quelle Tiere aus der grünen Liste aus Frankreich.

Die Daten in diesem Bericht dürfen nicht ohne Genehmigung von P.A Oliehoek an anderer Stelle veröffentlicht werden, mit der Ausnahme für die direkte Kommunikation mit Züchtern der Leonberger.

Über den Autor

Dr. ir. Pieter (P.A.) Oliehoek ist seit seinem elften Lebensjahr in die Hundezucht involviert.
Wegen seiner Liebe zu Tieren studierte er Biologie an der Internationalen Universität Wageningen (WUR). Während seiner Zeit zum «Master of Science» machte er ein Praktikum, um Hunderassen mit der Hilfe von DNA zu unterscheiden. Er machte seine Doktorarbeit zur Erhaltung des isländischen Schäferhundes mit der Hilfe von Stammbaum-Daten und Kategorienanalysen. Pieter Oliehoek war früh bei der Gründung des «Island Sheepdog International Committee» (ISIC - www.icelanddog.org). beteiligt. Nach drei Jahren Arbeit als ICT-Profi ging er zurück an die Universität und untersuchte das genetische Konservieren von seltenen Nutztierrassen und gefährdete Arten in Gefangenschaft. Zu diesem Thema erhielt er 2009 den PhD an der Universität von Wageningen. Seit dieser Zeit ist Pieter Oliehoek an Projekten mit Zoopopulationen involviert, um komplizierte Theorien in der täglichen Praxis anwenden zu können. Seine wissenschaftliche Arbeit findet man auf: www.breedingfordiversity.com.. Seit 2018 begann er sich wieder voll auf die Hundezucht zu konzentrieren. Pieter ist der Gründer von www.dogsglobal.com einer informativen Website mit dem Ziel, die Gesundheit der Hunde allgemein und speziell in der Hundezucht durch den Austausch von Informationen zu erhöhen.

© Dr. ir. Pieter Oliehoek 2018